На этой иллюстрации, взятой из книги Филиппа Жанвье (Philippe Janvier) «Ранние позвоночные» (P. Janvier, 1996. Early vertebrates), мы видим пример более-менее типичной силурийской фауны позвоночных.
Силур — первый геологический период, в отложениях которого остатки позвоночных начинают встречаться в массовом количестве.
Иллюстрация: P. Janvier, 1996 / Early vertebrates.
В предыдущем периоде — ордовике — они очень редки. Здесь перед нами фауна эстонского острова Сааремаа (Эзель), геологическая основа которого образована силурийскими доломитами и известняками. Эта фауна относится ко второй половине силура (лудловский век), ее абсолютный возраст — примерно 420 миллионов лет. Во времена ее существования на месте Сааремаа было неглубокое теплое море, на дне которого жили многочисленные беспозвоночные: брахиоподы, ракообразные, ракоскорпионы.
Главное, что можно сказать о фауне позвоночных позднего силура, — она состоит в основном из бесчелюстных. Позвоночные с челюстями, то есть рыбы, в то время уже появились, но еще не достигли большого разнообразия и не заняли в экосистемах преобладающего положения. А вот бесчелюстные позвоночные в силуре были чрезвычайно разнообразны. Они относились к четырем разным крупным группам.
Гетеростраки («разнощитковые») наиболее близки к тем немногочисленным позвоночным, которые достоверно известны из ордовика. Очевидно, это очень древняя группа. В фауне Сааремаа гетеростраков мало, на картинку попал их единственный представитель — толипелепис (отряд Tolypelepidida). Тело гетеростраков заковано в панцирь, состоящий из пластин костеподобного вещества. Это типичные древние «латники», в отличие от «кольчужников», которые тоже встречаются в силуре, но относятся к другим группам. Характерным внешним признаком гетеростраков является единственное (на каждой стороне) жаберное отверстие, в которое сливаются сразу все жаберные щели. У толипелеписа на рисунке оно хорошо видно. В этом отношении гетеростраки похожи на современных миксин.
Остеостраки («костнощитковые») тоже закованы в панцирь, который состоит в этой группе не из бесклеточного костеподобного вещества (аспидина), а из настоящей кости, содержащей замурованные живые клетки — остеоциты. Кроме того, у остеостраков есть хорошо развитые парные плавники, расположенные примерно там же, где грудные плавники рыб. Оба эти признака отличают остеостраков от гетеростраков и сближают их с челюстноротыми. Однако по своему анатомическому устройству остеостраки сильно отличаются от челюстноротых. Например, орган обоняния у них, как и у других бесчелюстных, открывается наружу единственным непарным отверстием, а не парными ноздрями, как у нормальных рыб. В фауне позднего силура остеостраки очень многочисленны. На картинке изображено целых пять представителей этой группы: процефаласпис (Procephalaspis), витааспис (Witaaspis), тиестес (Thyestes), дартмутия (Dartmuthia), трематаспис (Tremataspis) и эзельаспис (Oeselaspis). У первых трех хорошо видны мускулистые парные плавники, которые, очевидно, помогали им плавать. Дартмутия, трематаспис и эзельаспис, судя по всему, утратили парные плавники вторично: эти существа стали менее подвижными и приобрели привычку зарываться в донный грунт. Примерно по тем же причинам редуцируются плавники у некоторых настоящих рыб и лапы у некоторых наземных позвоночных. На примере эзельской фауны мы видим, что эволюционные процессы редукции конечностей начались еще на эволюционном уровне бесчелюстных.
Остеостраки.
Третья присутствующая в лудловской фауне группа бесчелюстных — это анаспиды («бесщитковые»), существа, покрытые вместо сплошного панциря мозаикой мелких аспидиновых пластинок. Форма тела у них обтекаемая, и общим обликом они гораздо сильнее, чем гетеростраки и остеостраки, напоминают обычных рыб. Но анатомически это типичные бесчелюстные. Исходя из устройства обонятельного органа и жаберного аппарата анаспид иногда предполагают, что они родственны современным миногам. Здесь перед нами очень интересный представитель анаспид — ринхолепис (Rhyncholepis), особенности которого подробно обсуждались в статье Парные плавники могли произойти от преанальной плавниковой складки («Элементы», 11.09.2023). Анаспидам в целом свойственна парная складка, тянущаяся вдоль туловища, — так называемая вентролатеральная складка, которая, возможно, эквивалентна брюшным плавникам рыб. Особенность ринхолеписа в том, что у него эта складка дотягивается впереди до границы жаберного отдела и, похоже, образует там первый зачаток грудного плавника. С точки зрения проблемы происхождения парных конечностей позвоночных это чрезвычайно любопытный факт: оказывается, грудные и брюшные плавники всё-таки могут (вопреки некоторым гипотезам) иметь общее происхождение.
Наконец, присутствующий на картинке флеболепис (Phlebolepis) относится к четвертой группе древних бесчелюстных, которая называется телодонтами. Покровного панциря у телодонтов нет, а есть лишь дентиновые кожные зубчики, напоминающие плакоидную чешую современных акул. Из-за отсутствия панциря телодонты плохо сохраняются в ископаемом состоянии, поэтому о них известно меньше, чем, например, об остеостраках. У большинства телодонтов, в том числе и у флеболеписа, имеется одна пара парных плавников — «грудные» плавники, расположенные выше ряда жаберных щелей. Термин «грудные» поставлен в кавычки, потому что гомология этих плавников с грудными плавниками рыб четко не установлена. Нельзя исключить, что они возникли независимо. Родственные связи телодонтов до сих пор остаются загадочными.
Наиболее напоминающие рыб ринхо- и флеболепис, и рыбы-акантоды носто- и андреолепис.
Ну а как же в эзельской фауне обстояло дело с рыбами? Точно можно сказать, что рыбы тогда уже были. Но остатков их сохранилось мало. Отчасти тут, возможно, дело в том, что если панцирные бесчелюстные жили в мелких прибрежных лагунах, то рыбы с самого начала больше тяготели к открытому морю (так предполагает Жанвье). В эзельской фауне, несомненно, присутствовали акантоды, не слишком крупные рыбы с архаичным устройством черепа и жаберных крышек, у которых как парные, так и непарные плавники были снабжены характерными крупными шипами. На картинке мы видим представителя акантод — ностолеписа (Nostolepis). Но, кроме того, там были найдены изолированные чешуи и зубы еще каких-то рыб. Рыба андреолепис (Andreolepis) изображена на картинке пунктиром: ее полного скелета или отпечатков не обнаружено, и ее облик мы представляем себе плохо. Но, судя по строению чешуй, она могла относиться к эволюционному стволу лучеперых, расцвет которого был далеко впереди.
Мы видим, что в силурийском периоде рыбы были, по сути, малочисленными и периферийными членами морского сообщества позвоночных. Всё изменил следующий период — девонский.
Сергей Ястребов, Элементы.
Источник: ecoportal.su